白珠树属

Brossaea Linnaeus, Sp. Pl. 2:1190. 1753. 伏地杜属Chiogenes Salisbury, Trans. Hort. Soc. London 2: 94. 1817. ≡ Glyciphylla Rafinesque, Am. Month. Mag. 4:192. 1819. ≡ Phalerocarpus G. Don, Gen. Syst. 3:841. 1834. ≡ Lasierpa Torrey, Geol. Rep. New York, 152. 1839.

常绿灌木；碾碎后通常具有浓烈的冬青油（乙酰水杨酸）气味；花单生叶腋，或顶生或腋生为总状花序或圆锥花序，花芽有时秋季萌出；苞片1枚，包被总状花序于叶腋内；小苞片通常2枚, 常对生，稀多少互生；花萼5深裂、稀4裂，合生；果通常为近球状蒴果，或为浆果；花托和花萼花后膨大，多少肉质，稀纸质，黑色、深紫色、蓝色、粉红色、红色和白色。

常绿灌木；高1-1.5-5m；茎直立、攀援或平卧；陆生或稀附生；两性花，雌雄异株，雌花两性花异株；被单毛，单细胞或缺腺体的多细胞的或顶端有腺体的毛；顶芽退化，腋芽具多数覆瓦状排列的鳞片；托叶缺失；单叶，通常螺旋状排列，具柄，碾碎后通常具有浓烈的冬青油（乙酰水杨酸）气味；主脉和次级脉常为羽状脉，偶为位于中脉两侧的基出二脉；叶边缘具锯齿或钝齿，齿顶端具腺体或毛；叶尖端具腺体或锐突，0.3-10cm长；花单生叶腋，或顶生或腋生为总状花序或圆锥花序，花芽有时秋季萌出，辐射对称；花梗具关节；苞片1枚，多少勺状，包被总状花序于叶腋内；小苞片通常2枚, 常对生，稀多少互生，多少勺状；花萼5深裂、稀4裂，合生；花冠浅裂管状、钟状或坛状，浅绿色、白色、粉红色或红色，合瓣，口部5裂，稀4裂；雄蕊藏于花内，与花冠分离， 2-6、8或10枚，雌性花具丝状退化雄蕊，具或无花药状结构；花丝扁平直立，具小乳突，通常近中部或中下部膨大，近等长；花药发育时倒置，2室，钝头或每室有1-2芒（1芒有时顶端分叉）或小突起，顶孔开裂；蜜腺盘状，具约10枚三角形或锥形裂片；雄蕊具（2-4）5（6）心皮；子房上位或稀稍微半下位，每室具5-10、或多粒胚珠；花柱1，单一，中空柱状，柱头截形；果通常为近球状蒴果，室背开裂或不规则开裂，常具宿存的花柱，或为浆果；花托和花萼花后膨大，多少肉质，稀纸质，黑色、深紫色、蓝色、粉红色、红色和白色；种子多数，直径近1-1.5mm，具棱，种皮细胞等轴长或略延伸。

Gaultheria procumbens L.

白珠树属的种子形状可分为近球状、近椭圆状、斜锥状、梯形状、钝尖椭圆状、和尖马蹄状。大多数表面具有光泽，黄色、浅褐色、褐色或深褐色。一般在0.37 × 0.26 至 1.98 × 0.84 mm之间。种衣初级纹饰分为皱纹－网状、网状、模糊网状、模糊侧面网状＋背腹面负网状、侧面网状＋背腹面负网状和负网状。表皮细胞分为短窄伸长形、近圆或近圆多边形、伸长形、条形和云形[8]。

白珠属植物叶和果颜色的季节性变化对鸟类的选择和种子的散布有重要的影响，并对该属的扩散和分布格局起到了重要作用[9,10]。

白珠树属花粉均为四合体，四合体直径从22.9到51.5μm不等；单粒三环孔沟萌发孔，外壁纹饰多样，具有光滑、颗粒状、颗粒—皱纹状或介于这几种纹饰的中间类型[7]。

白珠树属的染色体基数一般为x = 11，除少数种为x = 12，x = 13。发现： Gaultheria shallon Pursh为八倍体（2n = 88）， Pernettya mucronata (Linn.f.) Sprengel为六倍体（2n = 66），多倍化杂交是该类群物种形成的一种重要方式[3]，模式种G. procumbens L.的染色体为n=11, 12, 22, 44 [4,5]，中国白珠树属Sect. Leucothoides大多数种为四倍体，四川白珠和高山白珠树等为二倍体 [6]。

木髓分为四种类型，即：1. 髓中央细胞大而壁薄，周围细胞小而壁厚的“Calluna”型，2. 两种细胞在髓部分散存在的“Heterogeneous”型，3. 所有细胞大小一致，且壁厚的“Homogeneous”型，4. 薄壁，但细胞大小的差异不显著的类型 [11]。白珠树族的木材解剖结构和次生木质部等特征支持基于分子证据的Kron等的分类系统[12, 13]。

具有分类学意义的胚胎学特征有：①珠心分裂的时间，②外表皮层的分化程度，③雌配子体发育的时间和程度，④极核融合的时间，⑤反足细胞发育的程度，⑤胚乳吸器发育的时间和程度[14]。白珠树属一般为蓼型胚囊，反足细胞较大[15,16,17]。

白果白珠和铜钱叶白珠等种为雄蕊先熟和自花授粉，未观察到昆虫拜访[18]。 Gaultheria procumbens L.主要为自花授粉，偶尔异花授粉（熊蜂）[19,20]。异数白珠和五雄白珠分别有熊蜂和胡蜂-拜访[21]。大部分白珠树植物的传粉昆虫为蜂类。

水杨酸甲酯广泛存在于中国白珠树属sect. Leucothoides及其他一些类群中[22]，所含的芳香类和单酚类化合物对分类有一定的作用[23]。中国白珠树属木脂素苷的含量具有种间差异性[24]。

主要见于高山峡谷的灌木丛林、云雾林、亚高山林地、高山草甸灌丛、冰川或火山口边缘[18]，部分种沿海岸线分布（如北美的Gaultheria shallon Pursh）。 海拔从0至4800米左右[25]。多生长在路边、山坡岩石或峭壁陡坡上、杂木林中、林缘或灌丛下等受干扰地区[26]，喜阳喜湿，土壤母质一般为花岗岩、大理石及风化岩，土壤一般为非碱性的沙壤土[27]。

世界分布：全世界近135种，呈环太平洋分布（例图 3示）。广布亚洲东部（日本、中国、喜马拉雅邻近地区，部分种西至印度南部和斯里兰卡）、亚洲南部（马来群岛）、大洋洲（新几内亚、澳大利亚大陆、塔斯马尼亚、新西兰）、北美洲及南美洲（少数在北美，多数自墨西哥向南经巴西沿安第斯山至智利）[25,28,29]。中国分布：中国近50种，主要分布在中国西南部云南、四川西部和西藏南部（例图 4示），白果白珠及相关变种（如滇白珠）广布于长江以南大部分省区，部分种分布于台湾 [21,25,28,29]。

传统上白珠树属一直置于Stevens系统下綟木族的白珠树类群“Gaultheria group”中[30]。 一些学者分别基于形态对白珠树属进行了区域性分类研究[14,31,32,33]。 伏地杜属Chiogenes Salisbury和Pernettya Gaudich.被归入白珠树属中[30,34]。Middleton通过14个形态特征，较完善地对白珠树属130多种进行了基于营养及繁殖器官、染色体、地理分布和植物化合物的系统分类。该属被分为10个组22个系，其中7组为单花类群，3组为总状花序类群。中国白珠树属植物被置于该系统的4组7系[35]。分子系统学研究表明，该属为一并系群，与簇白珠属Diplycosia Blume以及腺白珠属Tepuia Camp组成一单系群—冬绿群（wintergreen group）。簇白珠属和腺白珠属植物各自聚成一支，前者嵌入白珠树属中，后者处于冬绿群的最基部[1,12,36]。通过1个核基因和5个叶绿体基因构建的分子系统树确定了白珠树族这一单系群的新分类学框架，该类群目前依据形态和分子的共同证据，分为20个分支[2]，中国白珠树属为一多系，分别聚在4个不同的分支上，即：核心东亚分支（Core East Asian clade，约70种）、 Sympodial clade（约5种）、ser. Hispidulae分支（2种）、和ser. Gymnobotrys分支（约8种）[1,2,21,36]。拟进一步进行系统学修订。

杜鹃花目杜鹃花科越橘亚科白珠树族

分布在阿根廷和智利的Gaultheria nubigena (Phil.)B.L.Burtt & Sleumer。等级为易危Vulnerable D1级 (依据濒危等级和标准3.1版)[37].

中国白珠树属植物47种，其中23种为中国特有

白珠树属许多植物在西方国家是具有较高经济价值的著名资源植物， 植株四季常绿、外形秀美、果实色泽艳丽而使得整体观赏效果较好，如Gaultheria mucronata （L. f.）Hook. & Arn.，G. shallon Pursh（Salal）和G. adenothix Maxim.等。大多数含有芳香油（乙酰水杨酸）、苷类、黄酮类、木脂素类等多种化合物，具有抑菌消炎、抗心血管疾病的功能，是天然的“阿司匹林”。从白珠树属植物提取出来的精油可用于制作日用香精（如香熏等化妆原料和牙膏口腔清洁剂）和食品香精（胶母糖、糕点）。许多种类的果实或叶子也可以直接食用、做成调味品或是茶饮，。在中国，滇白珠与芳香白珠被作为中药使用。全株入药，具有清热解毒、抗炎镇痛、活血祛瘀、祛风除湿、和降气平喘。洗净切段晒干或鲜用，主治风湿性关节炎，跌打损伤，胃寒疼痛，风寒感冒，痛经，利尿。

[1]. Bush CM, Lu L, Fritsch PW, et al., 2009. Phylogeny of Gaultherieae (Ericaceae: Vaccinioideae) based on DNA sequence data from matK, ndhF, and nrITS. International Journal of Plant Sciences 170: 355–364 (期刊) [2]. Fritsch PW, Lu L, Bush CM, et al., 2011. Phylogenetic analysis of the wintergreen group (Ericaceae) based on six genic regions. Systematic Botany 36 (4): 1 –14 (期刊) [3]. Callan HG, 1941. The Cytology of Gaulthettya wisleyensis (Marchant) Rehder A New Mode of Species Formation. Annals of Botany 5: 579 (期刊) [4]. Nelson GL, 1978. Notes on the chromosome number of Gaultheria procumbens L. (Ericaceae). Rhodora 80: 594–595 (期刊) [5]. Newcomer EH, 1941. Chromosome numbers of some species and varieties of Vaccinium and related genera. Proceedings of the American Society for Horticultural Science 38: 468–470 (期刊) [6]. Middleton DJ, Wilcock CC, 1990. Chromosome counts in Gaultheria and related genera. Edinburgh Journal of Botany, 47: 303–313 (期刊) [7]. Lu L, Wang H, Fritsch PW, et al., 2009. Pollen morphology of Gaultheria L. and related genera of subfamily Vaccinioideae: taxonomic and evolutionary significance. Review of Palaeobotany and Palynology 154: 106–123 (期刊) [8]. Lu L, Fritsch PW, Bush CM, et al., 2010. Systematic implications of seed coat diversity in the Gaultherieae (Ericaceae). Botanical Journal of Linnean Society 162: 477–495 (期刊) [9]. French K, 1992. Phenology of fleshy fruits in a wet sclerophyll forest in southeastern Australia: Are birds an important influence. Oecologia 90: 366–373 (期刊) [10]. Burns KC, Dalen JL, 2002. Foliage color contrasts and adaptive fruit color variation in a bird-dispersed plant community. OIKOS 96: 463–469 (期刊) [11]. Middleton DJ, 1993. A systematic survey of leaf and stem anatomical characters in the genus Gaultheria and related genera (Ericaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 113: 199–215 (期刊) [12]. Kron KA, Judd WS, Stevens PF, et al., 2002. Phylogenetic classification of Ericaceae: molecular and morphological evidence. Botanical Review 68: 335–423 (期刊) [13]. Lens F, Kron KA, Luteyn JL, et al., 2004. Comparative wood anatomy of the blueberry tribe (Vaccinieae, Ericaceae s.l). Annals of the Missouri Botanical Garden 91: 566–592 (期刊) [14]. Airy-Shaw HK, 1940. Studies in the Ericales: IV. Classification of the Asiatic Species of Gaultheria. Bulletin of Miscellaneous Information (Royal Gardens, Kew) 1940: 306–330 (期刊) [15]. Chou YL, 1952. Floral morphology of three species of Gaultheria. Botanical Gazette 114: 198–221 (期刊) [16]. Villamil PH, Palser BF, 1980. Studies of floral morphology in the Ericales. IX. Organography, vascular anatomy and megagametophyte in three species of Gaultherieae. Phytomorphology 30: 250– 265 (期刊) [17]. Hermann PM, Palser BF, 2000. Stamen development in the Ericaceae. I. Anther wall, microsporogenesis, inversion, and appendages. American Journal of Botany 87: 934–957 (期刊) [18]. Sleumer H, 1967. Ericaceae. In: van Steenis CGGJ (ed). Flora Malesiana, ser. 1, vol. 6, part.4. N.V. Groningen: Dijkstra’s Drukkerij V/H Boekdrukkerij Gebr. Hoitsema, 469–668. (书) [19]. Reader RJ, Aslam M, Lowe SB, et al., 1977. Bog ericad flowers: self-compatibility and relative attractiveness to bees. Revue canadienne de botanique 55: 17 (期刊) [20]. Mirick S, Quinn JA, 1981. Some observations on the reproductive biology of Gaultheria procumbens (Ericaceae). American Journal of Botany 68( 10 ): 1298–1305 (期刊) [21]. Lu L, Fritsch PW, Cruz BC, et al., 2010. Reticulate evolution, cryptic species, and character convergence in the core East Asian clade of Gaultheria (Ericaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 57: 364 – 379 (期刊) [22]. Towers GHN, Tse A, Mass WSG, 1966. Phenolic acids and phenolic glycosides of Gaultheria species. Phytochemistry 5: 677 – 681 (期刊) [23]. Middleton DJ, 1992. A chemotaxonomic survey of flavonoids and simple phenols in the leaves of Gaultheria L. and related genera (Ericaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 110: 313–24 (期刊) [24]. Ma XJ（马小军），Zhao L（赵玲）, Han ZT（韩振泰）, et al., 2002. Comparison of the contents of lignans glycosides in 5 medicinal plants of Gaultheria by HPLC. Journal of Plant Resources and Environment 11（2）：61－62 (期刊) [25]. Fritsch PW, Zhou LH, Lu L, et al., 2008. The flowering plant genus Gaultheria (Ericaceae) in the Gaoligong Shan, along the border region of China and Myanmar. Proceedings of the California Academy of Sciences 59(4): 147–214 (期刊) [26]. Middleton DJ, 1991. Ecology, reproductive biology and hybridization in Gaultheria L.. Edinburgh Journal of Botany 48: 81–89 (期刊) [27]. Thomas GS, 1992. Ornamental Shrubs, Climbers and Bamboos. Contains a wide range of plants with a brief description, mainly of their ornamental value but also usually of cultivation details and varieties. Portland, Or. : Sagapress/Timber Press (书) [28]. Xu TZ（徐廷志），1981. Preliminary study of classification on Chinese Gaultheria [ J ]. Acta Botanica Yunnanica 3: 417－434 (期刊) [29]. Fang RZ, Stevens PF, 2005. Gaultheria L. (A). In: Wu ZY, Raven PH, Hong DY (eds). Flora of China. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 14: 464–475.（章节） [30]. Stevens PF, 1971. A classification of the Ericaceae: subfamilies and tribes. Botanical Journal of the Linnean Society 64: 1–53 (期刊) [31]. Don G, 1834. A General History of the Dichlamydeous Plants Vol 3. London: JG & F. Rivington (书) [32]. Copeland HF, 1932. Philippine Ericaceae. III. A taxonomic revision. Philippine Journal of Science 47: 57–63 (期刊) [33]. Camp WH, 1939. Studies in the Ericales. IV. Notes on Chimaphila, Gaultheria and Pernettya in Mexico and Adjacent Regions. Bulletin of the Torrey Botanical Club 66: 7–28 (期刊) [34]. Stevens PF, 1970. Agauria and Agarista: an example of tropical transatlantic affinity. Notes Royal Bot. Gard. Edinburgh 30: 341–359 (期刊) [35]. Middleton DJ, 1991. Taxonomic studies in the Gaultheria group of genera of the tribe Andromedeae (Ericaceae). Edinburgh Journal of Botany 48: 283–306 (期刊) [36]. Powell JM, Kron KA, 2001. An analysis of the phylogenetic relationships in the wintergreen group (Diplycosia, Gaultheria, Pernettya, Tepuia; Ericaceae). Systematic Botany 26(4): 808 – 817 (期刊) [37]. Hermann P, Cambi VN, 2006. Gaultheria nubigena (Ericaceae), una especie rara en la Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 41(3–4): 317–322 (期刊) [38]. Xiao GP, Berch SM, 1992. Ericoid mycorrhizal fungi of Gaultheria shallon. Mycologia 84( 3 ): 470 – 471 (期刊) [39]. Urcelay C, 2002. Co-occurrence of three fungi root symbionts in Gaultheria poeppiggi DC in Central Argentina. Mycorrhiza 12: 89 – 92 (期刊)