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三尖杉属

三尖杉属

Cephalotaxus

中文名

三尖杉属

拉丁学名

Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl.

概述

三尖杉属是红豆杉科的属,全世界7种,主要分布于东亚地区。中国分布有该属植物7种。三尖杉属的分类一直存在争议,分子系统学研究表明,该属为一单系群。该属植物含有三尖杉酯碱和高三尖杉酯碱等碱类化合物具有很强的抗肿瘤活性,此外该植物是重要的园林观赏和材用植物。

鉴别特征

小枝基部具宿存芽鳞。叶交叉对生或近对生,在侧枝上基部扭转排列成两列,上面中脉隆起,下面有两条宽气孔带,在横切面上维管束的下方有一树脂道。球花单性,雌雄异株,稀同株; 雄球花6-11聚生成头状花序,单生叶腋,基部有多数螺旋状着生的苞片,每一雄球花的基部有一枚卵形或三角状卵形的苞片,雄蕊4-16枚,各具2-4(多为3)个背腹面排列的花药,花丝短,药隔三角形,药室纵裂,花粉无气囊;雌球花具长梗,生于小枝基部(稀近枝顶)苞片的腋部,花梗上部的花轴上具数对交叉对生的苞片,每一苞片的腋部有两枚直立胚珠,胚珠生于珠托之上。种子第二年成熟,核果状,全部包于由珠托发育成的肉质假种皮中,常数个(稀1个)生于轴上,顶端具突起的小尖头,基部有宿存的苞片,外种皮质硬,内种皮薄膜质,有胚乳;子叶2枚,发芽时出土。

形态描述

常绿乔木或灌木,髓心中部具树脂道;小枝对生或不对生,基部具宿存芽鳞。叶条形或披针状条形,稀披针形,交叉对生或近对生,在侧枝上基部扭转排列成两列,上面中脉隆起,下面有两条宽气孔带,在横切面上维管束的下方有一树脂道。球花单性,雌雄异株,稀同株; 雄球花6-11聚生成头状花序,单生叶腋,有梗或几无梗,基部有多数螺旋状着生的苞片,每一雄球花的基部有一枚卵形或三角状卵形的苞片,雄蕊4-16枚,各具2-4(多为3)个背腹面排列的花药,花丝短,药隔三角形,药室纵裂,花粉无气囊;雌球花具长梗,生于小枝基部(稀近枝顶)苞片的腋部,花梗上部的花轴上具数对交叉对生的苞片,每一苞片的腋部有两枚直立胚珠,胚珠生于珠托之上。种子第二年成熟,核果状,全部包于由珠托发育成的肉质假种皮中,常数个(稀1个)生于轴上,卵圆形、椭圆状卵圆形或圆球形,顶端具突起的小尖头,基部有宿存的苞片,外种皮质硬,内种皮薄膜质,有胚乳;子叶2枚,发芽时出土。

模式

Cephalotaxus harringtonia (Forbes) Koch 

种子性状

种子第二年成熟,核果状,全部包于由珠托发育成的肉质假种皮中,常数个(稀1个)生于轴上,顶端具突起的小尖头,基部有宿存的苞片,外种皮质硬,内种皮薄膜质,有胚乳。

散布方式

该属植物的种子由鸟、松鼠类等动物散布

花粉

三尖杉属花粉粒为球形极面观为圆形,赤道面观圆形或扁圆形,花粉常褶皱形成不规则的形状。直径为22.6—34.8 μm。远极面具一薄壁区,薄壁区大小不一致,有时稍具突起,但常下陷。外壁较薄,层次通常不明显,有时能辨别层次,表面具微弱的颗粒,或表面近光滑。在扫描电子显微镜下可见表面具细颗粒状纹饰,在颗粒层上面附着若干球形的乌氏体,其表面不平。本科花粉外壁超薄切片在透射电镜下呈现出外壁的内层和外层两层。外壁内层的片状结构很明显,大约由5—7个片组成。外壁外层是由颗粒状分子彼此连接形成类似覆盖层的结构,其内为一层疏密不等、形状不规则的颗粒层,其中有许多并未形成颗粒。

染色体

2n = 24

解剖学

叶片表皮特征:三尖杉属植物的上表皮细胞表面观呈矩形或等径为线型排列方式端壁方正、倾斜或略倾斜。细胞垂周壁直只有海南粗框和粗框是例外它们的细胞垂周壁为浅U型起伏。下表皮中脉两侧各有条宽的气孔带。气孔器的长轴和叶主脉平行。气孔器排列形式为四细胞类型和六细胞类型;其中高山三尖杉、蓖子三尖杉、粗榧属于对位四细胞型其余植物材料均为对位六细胞型一单环极亚型。叶角质层:三尖杉属上表面不具角质突起;除蓖子三尖杉外下表面的角质突起却十然而分显著在下表面的表皮细胞和副卫细胞的外平周壁均具角质突起。在气孔带中每个气孔由个角质突起合围成椭圆形环;位于气孔两极的副卫细胞上的角质突起将这些椭圆形环彼此串接起来从而构成条长链状纹饰另外长链状纹饰两边各有列间断排列的角质突起。气孔开口一般为蜡质堵塞。蓖子三尖杉叶片下表面具近长方形角质隆起这和其它三尖杉属植物不同。叶片横切面的解剖特征:由表皮层、叶肉栅栏组织和海绵组织和维管束叶脉组成。上、下表皮覆盖角质层。上表皮角质层平滑下表皮中脉两侧的气孔带内角质层具乳突状突起蓖子三尖杉例外图版簇。表皮细胞近方形或长方形各向胞壁厚度相近。气孔内陷。栅栏组织细胞短圆柱状或长圆柱状粗框单层约占叶片厚度的1/3至1/4/或1/5至1/6 (三尖杉)。海绵组织细胞形状不规则胞间隙较大。在栅栏组织与海绵组织之间叶脉左右两侧常具横向伸长的薄壁组织细胞。三尖杉的叶肉细胞间含石细胞。维管束和转输组织维管束由管胞、筛胞和薄壁组织细胞组成。维管束鞘单层三尖杉不明显粗框较明显蓖子三尖杉明显。转输组织位于维管束与鞘之间转输管胞位于维管束左右两侧翼状分布胞壁为具缘纹孔及螺纹或网纹增厚。树脂道个内生于叶脉下方与下表皮之间有一个由层泌脂细胞包围的树脂道。植物茎次生韧皮部横切面筛胞与薄壁组织细胞呈单层切向带交替排列;厚壁组织切向带的径宽为1-4个细胞,带间距离较宽。有些薄壁组织细胞的内切向壁中嵌埋有草酸钙结晶。

胚胎学

雄配子体无原叶细胞,花粉无翅,二细胞期散粉,传粉一年后受精,精原细胞分裂产生两个体积不等的精细胞,一般体积较大的精子具功能。胚珠成对侧生于雌球花苞片腋处。传粉前,珠心顶表面几层细胞解体,形成一个弱发育的储粉室。雌配子体第12次游离核分裂后形成壁细胞。颈卵器单生于雌配子体珠孔端,窄而长,合点端尖,多少有些下陷,每一雌配子体有颈卵器3-8个。颈细胞一般为两个,排成一层。卵细胞中含许多体积、形状各异的类核仁,花粉管中也可见到。腹沟核形成后很快解体。原胚顶端有冠细胞。原胚产生16个游离核后形成壁细胞。无裂生多胚现象。种子无假种皮。

传粉生物学

风媒传粉

次生代谢产物

已从三尖杉属植物中分离得到化合物 100多种,主要为生物碱、黄酮、内酯、萜类、 甾 体 类 等。其中三尖杉酯类生物碱具有抗癌活性,三尖杉酯碱和高三尖杉酯碱开发成药物,对急性非淋巴细胞性白血病和慢性粒细胞性白血病有较好疗效。

分布概况

本属植物分布区东亚地区的中国、印度、缅甸、泰国、越南、老挝、韩国和日本等地,中国分布有7种,其中3种特有。

系统和演化

三尖杉属由Endlicher 于1842年建立。该属的分类主要依赖于气孔带的颜色、针叶的长度和形态以及树皮颜色等性状,而这些数量性状在种间往往呈连续分布,因此关于该属的有多少个物种,种间关系是什么等系统学问题一直存在争议。Fu等在《Flora of China》对红豆杉属修订时,认为中国有6种2变种(Fu et al. 1999);Farjon在2010年版的《A Handbook of the World's Conifers》中收录了8种3变种(Farjon 2010); Lang等(2013)对该属进行分类修订后认为该属有7种;最近高连明等(未发表数据)基于DNA条形码分析发现,该属应划分为7种,3变种,其中包括一个新种灰岩红豆杉。分子系统学研究的结果表明三尖杉属是一个单系类群(Cheng et al. 2000; Hao et al. 2008), 这也得到了形态证据的支持(Ghimire et al. 2014a, 2014b),因此其应包含于广义的红豆科中(Christenhusz et al. 2011)。

系统位置

红豆杉科

特有状况

中国三尖杉属植物自然分布7种,其中3种为中国特有

用途

三尖杉属植物常用于庭院观赏植物,也是重要的材用植物。近年来,从三尖杉属植物中中分离出几十种生物碱类化合物。作为 36 种抗癌药物之一的高三尖杉酯碱,对急 慢性白血病的临床治疗效果显著,三尖杉酯碱、 高三尖杉酯碱、异三尖杉酯碱以及去氧三尖杉酯碱等也表现出良好的抗肿瘤活性。
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